Роль грибов в разрушении лигнина.
04.01.2010 г.

В разрушении лигнина, имеющего чрезвычайно сложный химический состав, принимают участие те грибы, которые обладают комплексом ферментов — трансфераз. Исследованиями многих авторов было показано, что только грибы, способные разрушать лигнин, обладали окислительными ферментами лакказой и пероксидазой. Судя по химической природе лигнина, представляется маловероятным, что только указанные ферменты ответственны за разложение высокополимерного соединения, химическая природа которого до сих пор до конца не установлена.

По-видимому, следует предположить, что в деструкции лигнина принимает участие комплекс ферментов, большинство которых еще не изучено. Наличие фенолоксидаз и полифенолоксидазы отмечено у активных разрушителей подстилки из рода Мусепа — М. crocata, M. galericulata, M. stro-bilicola, М. haematopoda, М. polygramma, M. rosea, M. tintinabuhim, М. tricolor.

Ферментативный слой подстилки более однороден экологически, так как гидротермические условия здесь менее контрастны, чем в слое L. Поэтому такого видового разнообразия макромицетов, которое отмечено в опаде и в верхнем слое, не наблюдается. Более или менее однородный биохимически субстрат утилизируется относительно небольшим набором видов, но четко фенологически сменяющих друг друга. Особо стоит группа грибов, связанных в своем развитии с элементами неактивной фракции подстилки, погребенными в ферментативном слое. Находясь в подстилке они практически относятся к дереворазрушающим грибам с набором специфических ферментов, разлагающих, по-видимому, и целлюлозу, и лигнин. В силу особенностей субстрата, в частности способности сохранять в течение длительного времени постоянную влажность, грибы этой группы более независимы от погодных явлений и потому фенологически растянуты на весь вегетационный период. К ним относятся виды, обитавшие на шишках, — Auriscalpium vulgare, Strobilurus esculentus Lycoperdon   echinatum, Galerina myosotis.

Гумусовый слой наиболее однороден по механическому составу. В нем бесструктурное аморфное органическое вещество тесно связано с минеральной частью почвы. Основная черта гумусного подгоризонта подстилки — минимальная экологическая и биохимическая вариабельность по сравнению со слоями L и F. Гуминоподобные соединения представляют собой продукт окислительной конденсации, высвобожденный при гидролизе лигнина органических соединений. Лигнинные мономеры под влиянием фенолоксидаз гриба соединяются с продуктами разложения мицелия и углеводами, образуя гуминоподобные комплексы, близкие по своему строению к истинным гуминовым кислотам.

Макромицеты, мицелий которых расположен в гумусовом слое, отличаются постоянством видового состава и относительной независимостью от погодных условий сезона. Представители этой группы относятся к родам Inocybe, Agaricus, Clitocybe, Lepiota, Melanoleuca. Как и сапротрофы предыдущих экологических групп, гумусовые макромицеты обладают специфическим набором ферментов, позволяющим расщеплять самые сложные и трудноразлагаемые органические соединения гумуса. Исследования Курсанова  показали наличие у шампиньонов активно действующих фосфатаз, в особенности глицерофосфатазы. Активность этих ферментов у шампиньонов оказалась в 2,5 раза выше, чем у зеленых растений. В плодовых телах Agaricus campestris найдены и некоторые оксидазы, пока что мало изученные.