Дереворазрушающие сапротрофы (ксилотрофы).
07.01.2010 г.

Из сапротрофов наиболее изучены ксилотрофные или дереворазрушающие макромицеты. Исследованы подробно сукцес-сионные процессы при разложении древесины, взаимоотношения различных видов и групп деструкторов, механизм биохимических связей между субстратом и разлагающими его организмами, их экология и биология. В древесине и скелетной части кроны деревьев заключено около 95% мертвого органического вещества, состоящего в основном из гемицеллюлозы, целлюлозы и лигнина.

Детальность исследований организмов, и в частности грибов, разлагающих древесину, определяется прежде всего практическим значением, так как большинство ксилотрофов причиняют огромный ущерб, разрушая постройки, уменьшая выход деловой древесины (в некоторых случаях на 20—40%), в качестве патогенов порой уничтожают целые массивы лесов.

Разложение древесины в природе проходит по типу этапности, определяемой экологической и биохимической природой сукцессионных преобразований субстрата. Ослабленные деревья заселяются облигатными или факультативными патогенными грибами. Последние при полном  отмирании дерева ведут себя как ксилотрофы, обладая широким набором ферментов адаптивного характера. Первая стадия разложения отмершей древесины осуществляется сумчатыми и несовершенными грибами. Они утилизируют наиболее доступные вещества древесины, в частности содержимое паренхимных клеток и в незначительной степени целлюлозу и лигнин. Активность их как деструкторов оценивается  в 2,5-4,5%.

Функция несовершенных грибов заключается в разрушении главным образом сердцевинных лучей древесины, не влияя при этом на механическую прочность клеточных стенок, а также в том, что они подготавливают субстрат к заселению активными деструкторами — базидиальными грибами. Вторую стадию разложения древесины осуществляют в большинстве случаев трутовые (грибы трутовики), которые подразделяются на две большие группы: грибы, разрушающие только углеводный комплекс древесины и не способные осваивать лигнин (деструктивная гниль); грибы, использующие как клетчатку, так и лигнин (коррозионная гниль). Группировки трутовых грибов на второй стадии разложения древесины сопровождаются комплексом микроорганизмов (сумчатые и несовершенные грибы, бактерии), существующих за счет продуктов жизнедеятельности первых.

Дереворазрушающие искусственно выращенные грибы обладают в наивысшей степени развитым ферментативным аппаратом. Так, например, только у Polyporus abietinus найдено 19 ферментов. Основными ферментами трутовых грибов являются целлюлаза, разрушающая клетчатку древесины через ряд промежуточных продуктов до глюкозы и носящая адаптивный характер; пектиназа, амилаза, ксилоназа — гидролитические ферменты, участвующие в разложении углеводов; комплекс окислительных ферментов — полифенолоксидаз, ответственных за расщепление лигнина.

Активность дереворазрушающих грибов, осуществляющих вторую стадию разложения древесины, настолько высока, что в чистых культурах за 180-310 суток они практически полностью разлагают субстрат. По данным В.А. Мухина, Coriolus zonatus, С. versicolor, Pycnoporus cinnabarinus за указанный период разрушают 91,8-98,9% веществ заболонной древесины березы, кроме того, лигнинразрушающие базидиальные грибы шиитаке, вешенка, опенок способны без участия других организмов разлагать древесину, а целлюлозоразрушающие — только в комплексе с первыми.

Третья фаза деструкции древесины, по схеме В.Я. Частухина, самая продолжительная (десятки лет), осуществляется подстилочными сапротрофами. Они гумифицируют органическое вещество древесины и ферментативно специализированы на разложении самых прочных тканей. Об их участии в распаде отдельных, особо устойчивых к разрушению фракций субстрата говорилось выше.

Скорость разложения древесины в природе во многом определяется биохимической природой субстрата и его положением в структуре лесных сообществ. Различного состава и количества фунгитоксичные соединения, синтезируемые древесными породами, значительно усложняют процесс заселения древесины ксилотрофами. Важное значение для деструкции древесины в естественных условиях имеют диаметр деревьев, гидротермические условия местообитания, пространственное положение и др.

В зависимости от этих факторов время полной редукции древесины колеблется от 5-7 лет до 100 и более. По данным тех же авторов, древесина в состоянии сухостоя разлагается в четыре раза медленнее, чем валежная при равных условиях влажности субстрата и температуры среды.

Таким образом, подстилочные и дереворазрушающие сапротрофные макромицеты являются самыми активными деструкторами мертвого органического вещества в силу широкого набора ферментов, специализированных на разложении лигно-целлюлозного комплекса. Их узкая ферментативная специфичность и приуроченность к отдельным фракциям субстрата, определяющие сукцессионную природу разрушаемого ими органического вещества, обеспечивают чрезвычайное видовое разнообразие группировок макромицетов. Пространственное и временное разделение сапротрофов различных экологических и трофических групп рассчитано на вовлечение в биологический круговорот максимального количества органики, заключенной в опаде, подстилке и древесине.

 
Описание Светящиеся шары Одесса тут.